作者：黄贤辉 来源：读写算 2019年14期
　　摘 要 自由组合定律作为遗传学的基本定律，是中学生物教学的重点和难点，也是高考中的高频考点。孟德尔在提出自由组合定律时，利用数学统计的方法，发现了经典的性状分离比“9：3：3：1”。但生物界中，很多自由组合的性状分离往往“不符合”这一比例。笔者通过对自由组合中特殊性状分离比的总结，以帮助学生更深刻的理解这些“特殊比例”的规律。
　　关键词 自由组合;特殊;性状分离比
　　中图分类号：A，A1/49                                                 文献标识码：A                                                  文章编号：1002-7661（2019）14-0157-01
　　自由组合组合定律中，两对独立遗传的的非等位基因在表达时，有时会因基因之间的相互作用，而使杂交后代的性状分离比偏离9：3：3：1的孟德尔比例，称为基因互作。
　　一、基因互作的常见类型及其表现型比例
　　常见的基因互作类型主要包括：显性上位、隐性上位、显性互补、重叠作用、积加作用、抑制作用等，其F2的性状分离比分别表现为：12：3：1、9：3：4、9：7、15：1、9：6：1、13：3，分别相当于自由组合的比例：（9+3）：3：1、9：3：（3+1）、9：（3+3+1）、（9+3+3）：1、9：（3+3）：1、（9+3+1：）：3。
　　上面的性状分离比虽然偏离9：3：3：1的孟德尔比例，但“变形”的方式并不大，学生也比较容易理解。但如果非等位基因在表达时，出现更复杂的相互作用，再加上“不完全显性”、“共显性”、“基因致死”、“环境作用”等，可能就会使F2的性状分离比显得更为特殊。
　　二、自由组合中特殊的性状分离比
　　例1.物性状受基因控制，同时还受环境影响。日本梨的果皮锈色遗传由两对常染色体上的基因控制，两对基因独立遗传。梨果皮的基色呈绿色，由隐性基因r控制，有些品种因形成木栓层而呈褐色。木栓层的形成受显性基因R控制，而H基因在一定程度上抑制木栓层的形成，且对基因型RR个体没有抑制作用、对基因型Rr能部分抑制而呈红褐色（中间色）。现进行杂交试验如图所示：
　　例2.某种鸟类（2N=76）为ZW型性别决定，其羽毛中的黑色素由等位基因A/a中的A基因控制合成，A/a位于常染色体上，且A基因越多，，色素越多。另有一对位于常染色体上的等位基因B/b控制色素分布（不改变羽毛颜色深浅）。用纯白和纯黑亲本杂交出现如右图所示的杂交结果：
　　例3.小鼠的毛色基因中黄色基因A对灰色基因a为显性，短尾基因T对长尾基因t为显性。这两对基因独立遗传，且只要有一对显性纯合胚胎就会死亡。两只黄色短尾鼠杂交，其后代表现型比例为4：2：2：1。
　　请运用两对等位基因自由组合的相关原理，解释以上F2或后代中出现的特殊性状分离比。
　　分析上面的例题，不难发现，解决自由组合定律中特殊性状分离的问题，主要步骤如下：第1步，看F2的表现型和比例，若表现型和比例之和是16，不管以什么样的比例呈现，都符合自由组合定律;第2步，将异常分离比与正产性状分离比9：3：3：1或与基因型的比例进行对比，根据题意将具有相同表现型或基因型的个体进行“合并同类项”（要注意不同基因型个体的系数）;第3步，根据第2步的推断，确定F2或后代中各表现型所对应的基因型，推断亲代基因型及子代各表现型个体出现的比例。另外，如果F2中的比例之和不是16時，则还要注意考虑，致死基因或基因型导致后代的分离比改变的情况。